Bazal Ganglionlar (Nuclei Basales)
Tuğçe Gül Yeşilyayla- Moleküler Biyoloji ve Genetik, Fen ve Edebiyat Fakültesi, Uludağ Üniversitesi
Tarihin belli bir dönemine kadar anatomisi ve fonksiyonları pek aydınlatılamamış olan bazal ganglionlar 20. yüzyılın yarısına kadar sadece motor bilgileri talamus aracılığıyla kortekse ilettiği sanılıyordu [1,2]. Mental yaşamın tüm yönlerini modüle edebilen bu yapılar kilit pozisyonda bulunmakta ve başta motor hareketler olmak üzere anlama, değerlendirme ve duyusal fonksiyonlardaki nöronal yolaklarda hayati görevleri bulunmaktadır [3]. Ganglionları bilgiyi ileten ve alan bir bilgisayar devreleri gibi düşünebiliriz. Düşünceyi veya bir bilgiyi işleyerek gerekli yerlere götürüp motor cevaplara dönüştürebilmektedirler. Bu yapılara Latince nuclei basales geleneksel olarak bazal ganglionlar yani beyin çekirdekleri denilmektedir [4]. Her bir serebral hemisferlerin beyaz maddesinde (substania alba) gömülü olan bazal ganglionlar beş çift nüklustan oluşan organize yapılardır ve birbirleriyle ilişkilidirler [4,5]. Bunlar nucleus caudatus, putamen, globus pallidus, substantia nigra ve nucleus subthalamicus’tur (STN) [4].
Şekil 1: bazal çekirdeklerin beş temel alt yapısının gösterilmesi [6].
Klasik Nöroanatomisi:
Nucleus caudatus ve putamen yapıları beraber striatum, bu yapıya globus pallidus’un eklenmesiyle de corpus striatum adını almaktadır [3,4]. Putamen ve globus pallidus ise birlikte nucleus lentiformis’i oluşturmaktadır [4].
Substania nigra; mezensefalonda yer alıp yapısında bulunan nöronlardaki melanin pigmenti nedeniyle diğer nükleuslara kıyasla daha koyu bir formdadır. Pars compacta ve pars reticularis olarak iki yapıdan oluşmaktadır [4,6]. Pars compacta dopamin içeren nöronlardan oluştuğundan dopaminerjik sistemin bir parçası olarak bilinmektedir ve buradan başlayan efferent (götürücü) lifler neostriatumda sonlanır. Pars reticularis ise GABA (gama amino bütirik asit) içeren nöronlardan oluşmakta ve talamus’a gitmektedir [4].
Putamen, hafif kıvrık ada ve kabuk şeklinde bulunan nucleus caudatus’un alt-dış kısmında lokalize bazal çekirdeklerden bir diğeridir. Aktif veya pasif otomatik hareketlerde, kol, yüz ve bacak hareketlerinde temel görev putamene aittir [7].
Globus Pallidus; miyelinli aksonların oluşturduğu yapı ile iki kısma ayrılmıştır: globus pallidus medialis ve globus pallidus lateralis [4].
Nucleus subthalamicus; mezensefalon ve talamus arasındaki geçiş bölgesinde lokalize olmuş bazal çekirdektir [4].
Nucleus caudatus; okülomotor (III. Kafa siniri çifti, göz kapağı ve göz küresi hareketinden sorumlu) yolakların merkezinin bulunduğu yerdir [7]. Şekil olarak kuyruklu yıldıza veya virgüle benzeyen bu çekirdek bazı mental ve duyusal fonksiyonların kontrolünden sorumludur ve carput, corpus ve cauda olmak üzere üç ayrı kısma ayrılmıştır [4,7].
Şekil2: beyin hemisferlerinin derininde yer alan bazal çekirdekler[6].
Fonksiyonları
Bazal çekirdekler, zihinsel hayatın tüm anında ve yönünde işlev görmektedir. Yapacağımız gönüllü hareketlerde veya herhangi bir somut harekette engelle-yap algoritmasıyla bir nevi filtre görevi görmekte, işlevsel öğrenmede [herhangi bir becerinin öğrenilmesi, dil öğrenmek, bisiklet sürmek, örgü örmek vb.) veya edinilen becerilerin devamında yönetici konumundadır. Bir başka deyişle öğrenilmiş hareketleri bilinçaltı bir şekilde otomatik olarak gerçekleştirir [8].
Motor hareketlerin yanında duyusal ve bilişsel son derece önemli rolleri de bulunmaktadır [9].
Bazal çekirdeklerin ödül mekanizmasıyla ve limbik sistemle ilişkilendirilmiş çok önemli rolleri bulunmaktadır. Herhangi bir pozitif takviyede bazal ganglionlar frekansı ve davranış yoğunluğunu arttırmaktadırlar [8]. Ödül mekanizmasında herhangi bir özel çekirdek bölgesi olmamakla birlikte bazal çekirdeklerde dopaminerjik yolakların aktivitesinin arttığı gösterilmiştir [8].
Bazal Ganglion Bağlantıları: Girdiler-Çıktılar, direk ve indirek bağlantılar
Bazal çekirdeklere giren afferentlerin (getiricilerin) neredeyse tümü striatumda sonlanmakta, neostriatuma tüm kaynaklardan (limbik sistem, serebral korteks ve talamus) inputlar (girdi) giriş yapmaktadır fakat tüm kaynakları beyin korteksindedir, omurilikten herhangi bir girdi almaz. [10]. Bazal çekirdeklerin çıktıları talamusun bölgeleriyle iletişim halindedir ve beynin motor fonksiyon gösteren bölgelerine uyarıcı impulslar çıkmaktadır [10]. Girdi-çıktı döngüsünün kısaca açıklayacak olursak; serebral korteks uyarıları uygun afferent aracılığıyla striatuma getirmektedir ve buradan globus pallidus’a ve substania nigra’nın özel segmentine ulaşmaktadır. Buradan çıkan efferentler de substania nigranın pars reticularisinden başlamakta ve talamusun özel bölgelerine en son ise tekrar serebral kortekse varıp buranın motor ve prefrontal bölgelerine ulaşmaktadır [4,7,10].
Bazal ganglionlar ve serebral korteks arasında direkt veya indirekt olarak iki yolak (bağlantı) şekli bulunmaktadır. Direkt olan bağlantılar eksitatorik yani korteksin işlevini arttırırken indirekt bağlantı da inhibiterik yani korteksin uyarılmasını azaltmaktadır. Korteksten striatumdaki GABAerjik nöronlara (inhibitörik) ulaşmakta ve daha sonra globus pallidus ve substania nigra inhibe edilmekte, buradaki nöron aktivitesi sonucu talamusun da aktivitesi azalmakta sonuç olarak ise kortekse uyarı gidişi engellenmektedir [4,11]. Direkt bağlantıda inhibitör (GABAerjik) nöronların fonksiyonu inhibe edilerek korteksin işlevi artmaktadır. İndirekt bağlantı şeklinde ise tam tersi durum gerçekleşmektedir.
Direk ve indirek bağlantılar birbiriyle denge ve uyum içerisinde çalışmakta ve beynin motor ve bilişsel işlevlerini düzenlemektedir. Bu yolaklardaki herhangi bir nedenle gerçekleşen bir bozukluk bu dengenin bozulmasına ve haliyle birçok hastalığa yol açmaktadır. Parkinson, Huntington, Kore, Psikoz, Distonya, Wilson, otizm, tikler ve Tourette Sendromu bazal ganglionların işlevlerinin bozulmasıyla çeşitli etkilere sahip hastalıklardan bazılarıdır [12].
Parkinson; bazal çekirdek hastalıklarından en bilineni ve en sık görülenidir. Substantia nigra’nın pars compacta bölgesindeki dopaminerjik nöronların ölümü nedeniyle striatum bölgesinde çok fazla dopamin eksikliği ile karşılaşılmaktadır [6]. Bunun sonucunda ise korteksteki motor fonksiyonlar yerine getirilememekte, birey istemli hareketlerini yapamaz duruma gelmektedir. Öne eğik bir vücut duruşu, hareketlerde aşırı yavaşlık ve yüz kaslarında ifadesizlikle karşılaşılmaktadır [8].
Huntington hastalığı; neostriatum’daki çoğunlukla nucleus caudatus’taki GABAerjik nöronların ölümü nedeniyle psikolojik bozukluklar ve istemsiz el- bacak hareketleriyle karakterize otozomal dominant kalıtsal hastalıktır.
Tourette sendromu; son derece karmaşık olan ve kesin nedeni bilinmeyen bu hastalık çocukluk çağında başlamakta ve çoklu motor tikleri ve en az bir tane ses tikiyle karakterize bir hastalıktır. Genetik ve çevresel etkilerin birlikte sendromu tetiklediği düşünülmektedir. Yapılan çalışmalarda bu sendroma sahi yetişkin veya çocuklarda nuclus caudatus’un hacminin azaldığı ve yetişkinlerde ise putamen ve globus pallidus’un hacminin küçüldüğü gösterilmiştir [8].
Referanslar
Afifi, A.K. (2003). The Basal Ganglia: A Neural Network with More Than Motor Function. Seminars in Pediatric Neurology. Vol10.No1. Doi1O.1053/spen.2003.0000
Yanagisawa, N. (2018). Functions and dysfunctions of the basal ganglia in humans. Proceeding of the Japan Academy. Volume 94. Issue 7. Pages 275-304. doi.org/10.2183/pjab.94.019
Seger,C.A. (2006). The Basal Ganglia in Human Learning. Neuroscience Update. 12(4).285–290. DOI: 10.1177/1073858405285632
Taner, D. Atasever, A. Durgun, B. (2018). Fonksiyonel Nöroanatomi. Ankara: Odtü Yayıncılık.
Herrero, M.T. Barcia, C. Navarro, J.M. (2002). Functional anatomy of thalamus and basal ganglia. Child’s Nerv Syst.18:386–404. DOI 10.1007/s00381-002-0604-1
Liu, Z. (2017). Deep Gray Matter (DGM) Segmentation using 3D Convolutional Neural Network: application to QSM. 23 Ağustos 2021 tarihinde Deep Gray Matter (DGM) Segmentation using 3D Convolutional Neural Network: application to QSM (Part 1) | by Zhe Liu | Towards Data Science adresinden erişildi.
Rothwell, J.C. (2011). THE MOTOR FUNCTIONS OF THE BASAL GANGLIA. Journal of Integrative Neuroscience. Vol. 10. No. 3. 303-315. doi.org/10.1142/S0219635211002798
Afifi, A.K. (1994). Basal Ganglia: Functional Anatomy and Physiology. Part 2. Journal of Child Neurology. 9:352-361.
Ring, H.A. MestreS, J.M. (2002). Neuropsychiatry of the basal ganglia. Journal Neurol Neurosurg Psychiatry. 72:12–21.
Riva, D. Taddei, M. Sara, B. (2018). The neuropsychology of basal ganglia. European Journal of Paediatric Neurology. S1090-3798(17)31833-0. doi.org/10.1016/j.ejpn.2018.01.009
Redgrave,P. Coizet, V. (2007). Brainstem interactions with the basal ganglia. Parkinsonism & Related Disorders. 13. S301–S305.
Yin, H.H. (2016). The Basal Ganglia in Action. The Neuroscientist. 1–15. DOI: 10.1177/1073858416654115
Fazl, A. Fleisher, J. (2018). Anatomy, Physiology, and Clinical Syndromes of the Basal Ganglia: A Brief Review. SeminarsinPediatricNeurology.Vol:25.2.doi.org/10.1016/j.spen.2017.12.005