Bitkilerde Aktif Çalışan Ekspansin Ailesi
Fatma Zehra Özen – Kastamonu Üniversitesi, Genetik ve Biyomühendislik Bölümü
Bitkilerin birçok gelişim süreci boyunca etkin rol oynayan ekspansin proteinleri kimdir?
Ekspansinler, pH'a bağlı hücre genişlemesine aracılık eden ve izole edilmiş hücre duvarlarında geniş aileli bitki proteinleridir. [1] Ekspansinlerin büyük gen aileleri tarafından kodlanan ve hem tür içinde hem de türler arasında korunmuş amino asit dizilerini paylaşan bir protein familyası olduğu yapılan araştırmalar ile ortaya konulmuştur. [2,3] Ekspansin gen ailesi, gen duplikasyonları ile bitkilerin evrimsel süreçlerinde ortaya çıkmıştır. [4]
Standart bitki ekspansinleri ortalama 250 amino asit ile 275 amino asit zinciri uzunluğuna sahip küçük proteinler olarak tanımlanmıştır. [5] İlk kez 1992 yılında McQueen-Mason ve arkadaşları tarafından salatalık bitki türünde yapılan çalışmada, hücre duvarı uzantısını etkileme yeteneğine sahip bitki proteinleri olarak keşfedilmiştir. [3,6,7]
Ayrıca literatürde yer alan araştırmalarda Arabidopsis, pirinç, mısır, sofa fasulyesi, domates elma gibi birçok bitki türü ve organında tespit edilen ekspansinler, bitki yüzeylerini kolonize eden bakteri ve mantarlarda ve bazı mikrobiyal organizmalarda da rapor edilmiştir. [5,8] Kim ve arkadaşlarının 2008 yılında yayınladıkları makaleye göre, yaptıkları çalışmada Bacillus subtiles’ten BsEXLX1 proteinini keşfetmişlerdir. Çalışmada bu proteinin mısır bitkisi tarafından üretilen bir β-ekspansin ile benzer yapıya sahip olduğu keşfetmişlerdir. [9]
Karmaşık bir aileye sahip olan ekspansinlerin bazılarının, dokuya özgü olması, bitkilerde organ gelişimi sürecinde farklı ekspansin genlerinin çeşitli bitki hücre tiplerinde farklı roller oynabileceğini akıllara getirmiştir. Kapsamlı çalışmalardan sonra, ekspansinlerin tüm gelişim süreci boyunca oldukça çeşitli etkilere sahip olduğu ileri sürülmüştür. [4]
Ekspansinlerin fonksiyonel rollerin keşfetmek amacıyla yürütülen çalışmalarda, çoğunlukla in vivo (canlı ortamda veya yaşayan koşullarda) yerine, in vitro (laboratuvarda veya yapay koşullarda) olan ortamlarda çalışılmıştır. [4] Bu genlerin, hücre duvarındaki glukan kaplı selüloza bağlandıkları, selüloz mikrofibriller ile glukan matrisi arasında geri dönüşümlü bir hidrojen bağının bozulmasına neden olduğu ve böylece hücre duvarını pH'a bağlı bir şekilde gevşettiği düşünülmektedir. Bu süreç bitki büyümesinin temeli olmasından dolayı çok önemlidir. [5,8]
Hücre duvarında yapışmayı azaltarak duvar polimerlerinin lokal kaymasını sağlama kabiliyetleri sayesinde, çimlenmeden meyve olgunlaşmasına kadar hemen hemen tüm bitki fizyolojik gelişim aşamalarında ekspansinlerin gerekli olduğu kanıtlanmıştır. [8]
Bitkilerde yaygın olarak bulunan ekspansin genlerinin; hücre duvarı modifikasyonu ile ilgili çeşitli biyolojik süreçlerde, kök büyümesi ve gelişiminde [10,11] tohum çimlenmesinde [12], internod uzamasında [13,14], yaprak başlangıcı ve genişlemesinde [15], çiçeklenme ve çiçek boyutu [14], polen çimlenmesi ve döllenmesinde [16],etkin rol oynadığı yapılan çalışmalar ile tespit edilmiştir. Ayrıca besin alımı ve verimliliği [17], abiyotik ve biyotik stres toleransı ile ilişkilendirilmiştir. [5]
![Şekil 1. Seçilen 29 ekspansin geninin evrimsel ilişkisi ve bunların bitki büyümesi üzerine etkisi [8]](https://static.wixstatic.com/media/e07aa2_28a96c64b0404209b05ff1432612dc9e~mv2.jpg/v1/fill/w_567,h_559,al_c,q_80,enc_auto/e07aa2_28a96c64b0404209b05ff1432612dc9e~mv2.jpg)
Şekil 1’ de belirtilen bu ekspansin genleri filogenetik analizler sonucu fonksiyonel olarak ilişkili oldukları duruma göre seçilmiştir. Bölüm D ve E, sırasıyla internodlar ve kökler üzerinde hareket ettiği düşünülen veya gösterilen ekspansinlerden oluşurken, bölüm F kök veya internod gelişimini etkileyen ekspansinlerden oluşmaktadır. Bölüm A ise özellikle çimlenmeyi etkileyen ekspansinlerden oluşmaktadır, ancak yaprak gelişimini etkileyen diğer ekspansinleri de içermektedir. Bölüm C esas yaprak büyümesi, tohum çimlenme ve meyve olgunlaşma etkileyen ekspansinlerden oluşmaktadır. Bölüm B’deki genlerin çoğu aşırı ifade edildiğinde genel bitki büyümesini arttırdığı gözlemlenmiştir. Evrimsel analizler MEGA6 ile yapılmıştır. [8]
Bitkilerdeki ekspansin genlerinin oynadığı çeşitli rolleri ortaya çıkarıldıktan sonra Marowa ve arkadaşları (2016), bitki ıslah programlarına ekspansinlerin dahil edilmesinin, bitkileri çeşitli açılardan iyileştirme fırsatı sunduğu sonucuna varmışlardır. Bunlar çimlenmeyi, yaprak boyutunu, meyve büyümesini ve olgunlaşmayı, abiyotik ve biyotik streslere toleransı iyileştirmeyi içermektedir ancak bunlarla sınırlı kalması şart değildir. [5]Yürütülebilecek bu iyileştirmeler sayesinde dünyada ekonomik ve sosyo ekonomik yönü yüksek olan ve temel besin maddeleri olarak kullanılan bitkilerin, verimini arttırmaya yönelik olumlu etkileri olabileceği şeklinde yorumlanabilmektedir.
Dizi homolojisine dayalı filogenetik analizler ile ekspansinlerin dört geniş sınıfa ayrıldığı ortaya konulmuştur. [18,1] Bunlardan; α-ekspansinler (EXPA) olarak adlandırılan sınıf, orijinal salatalık ekspansin genini (CsExp1) ve hızla büyüyen bitkisel dokularla ilişkili olan birçok türden homologları içermektedir. Başka bir sınıf olan β-ekspansinler (EXPB) ise, α –ekspansinlerle (EXPA) yaklaşık %25 oranında amino asit kimliğini paylaşır ve bitki çimen poleni alerjenleri sınıfını kodlayan genleri içermektedir. [1] Diğer sınıflar ise ekspansin benzeri A (EXLA) ve ekspansin benzeri B (EXLB) alt aileleri olarak tanımlanmıştır. [5]
Araştırmalar devam etmekle birlikte şu ana kadar yapılan literatür çalışmaları ile bitkilerin çimlenmeden meyve olgunlaşmasına kadar geçen süreçlerinde ekspansin genlerinin etkin rol oynadığı ortaya konulmuştur.
Referanslar
1. Rose, JK., Cosgrove, DJ., Albersheim, P., Darvill, AG. & Bennett, AB. (2015). Detection Of Expansin Proteins And Activity During Tomato Fruit Ontogeny. Plant Physiology 123: 1583-1592.
2. Chen, F. & Bradford, K. J. (2015). Expression Of An Expansin Is Associated With Endosperm Weakening During Tomato Seed Germination. Plant Physiology 124: 1265-1274
3. Caderas, D., Muster, M., Hannes, V., Mandel, T., Rose, J. K. C., Macqueen-Mason, S., vd. (2015). Limited Correlation Between Expansin Gene Expression And Elongation Growth Rate. Plant Physiology 123: 1399-1413
4. Lee, D. K., Ahn, J.H., Song, S. K., Choi, Y. D. & Lee, J. S. (2015). Expression Of An Expansin Gene Is Correlated With Root Elongation İn Soybean. Plant Physiology 131: 985-997
5. Ding, A., Marowa, P. & Kong, Y. (2016). Genome‑Wide İdentification Of The Expansin Gene Family İn Tobacco (Nicotiana tabacum). Mol Genet Genomics. Doi: 10.1007/s00438-016-1226-8
6. McQueen-Mason, S.J., Durachko, D.M., & Cosgrove, D.J. (1992). Two Endogenous Proteins That İnduce Cell Wall Extension İn Plants. Plant Cell 4, 1425–1433
7. Choi, D., Lee, Y., Cho, H-T. & Kendea, H. (2003). Regulation of Expansin Gene Expression Affects Growth and Development in Transgenic Rice Plants . The Plant Cell 15: 1386–1398
8. Marowa, P., Ding, A. & Kong, Y. (2016). Expansins: Roles İn Plant Growth And Potential Applications İn Crop İmprovement. Plant Cell Rep. Doi: 10.1007/s00299-016-1948-4
9. Kim, E.S., Lee, H.J., Bang, W-G., Choi, I-G. & Kim, K. H. (2008). Functional Characterization of a Bacterial Expansin From Bacillus subtilis for Enhanced Enzymatic Hydrolysis of Cellulose. doi: 10.1002/bit.22193
10. Guo, W., Zhao, J., Li, X., Qin, L., Yan, X., Liao, H. (2011). A Soybean Β-Xpansin Gene Gmexpb2 İntrinsically İnvolved İn Root System Architecture Responses To Abiotic Stresses. Plant J 66:541–552
11. Yu, Z.M., Kang, B., He, X.W., Lv, S.L., Bai, Y.H., Ding, W.N., Chen, M., vd. (2011). Root Hair-Specific Expansins Modulate Root Hair Elongation İn Rice. Plant J 66:725–734
12. Yan, A., Wu, M., Yan, L., Hu, R., Ali, I., Gan, Y. (2014). Atexp2 İs İnvolved İn Seed Germination And Abiotic Stress Response İn Arabidopsis. PLoS One 9:e85208
13. Cho, H.T., Kende, H. (1997). Expansins İn Deepwater Rice İnternodes. Plant Physiol 113:1137–1143
14. Kuluev BR, Knyazev AB, Lebedev YP, Chemeris AV. (2012). Morphological and physiological characteristics of transgenic tobacco plants expressing expansin genes: AtEXP10 from Arabidopsis and PnEXPA1 from poplar. Russ J Plant Physiol. 2012;59(1):97–104. doi: 10.1134/S1021443712010128
15. Kuluev, B.R., Safiullina, M.G., Kniazev, A.V., Chemeris, A.V. (2013). Effect Of Ectopic Expression Of Ntexpa5 Gene On Cell Size And Growth Of Organs Of Transgenic Tobacco Plants. Russ J Plant Physiol 44:28–34
16. Cosgrove, D.J. (2000). Loosening Of Plant Cell Walls By Expansins. Nature 407:321–326
17. Zhou, J., Xie, J.N., Liao, H., Wang, X.R. (2014). Overexpression Of Β-Expansin Gene Gmexpb2 İmproves Phosphorus Efficiency İn Soybean. Physiol Plant 150:194–204
18. Lee, Y. & Kende, H. (2002). Expression of α-Expansin and Expansin-Like Genes in Deepwater Rice. Plant Physiology (2002) 130: 1396–1405
19. Şekil 2. erişim adresi: https://bmcgenomics.biomedcentral.com/articles/10.1186/s12864-019-5455-1 adresinden Temmuz 2020 tarihinde alınmıştır.
Kapak Görseli: https://www.labmanager.com/news/plants-don-t-think-they-grow-the-case-against-plant-consciousness-1509 adresinden Temmuz 2020 tarihinde alınmıştır.