DNA Transpozonlarının Evrimsel Dinamikleri
Güncelleme tarihi: 9 Nis 2021
Ceyda Sönmez - Moleküler Biyoloji ve Genetik, Temel Bilimler Fakültesi, Gebze Teknik Üniversitesi
Transpozon elementler, evrimsel tarih boyunca genom modifikasyonu yoluyla ökaryotik canlılar üzerindeki uzun vadeli zararlı ve yararlı etkiler arasında bir denge göstermiştir. Genom etrafında hareket etme yeteneğine sahip genler olan transposozonlar hareketin doğası gereği evrime büyük katkı sağlamıştır. İki tür transpozonlardan biri olan DNA transpozonları replikasyon gerektirmeden bu hareketi gerçekleştirebilir[1]. Transpozaz enzimi DNA transpozon dizisinin kesilmesini ve yeni bir yere yerleştirilmesini katalize eder[1]. DNA transpozonları ökaryotik türlerin genetik çeşitliliği üzerine önemli bir etkiye sahiptir. Taksonomik sınıflandırmada çok önemli bir stratejidir ve filogenik bilginin oluşturulmasına önemli ölçüde katkıda bulunur[2]. Bu, DNA transpozonlarının evriminin bir yansımasıdır. Ayrıca, transpozon elementlerin genom oluşumunun evrimsel süreçte önemli bir rol oynadığını biliyoruz. Bu bağlamda, uzun bir evrimsel tarih boyunca, bazı DNA transpozonları işlevlerini yitirirken diğerleri işlevlerini sürdürmüştür[3]. Ökaryotik DNA transpozonlarının evrimsel başarısı mikroevrim, makroevrim ve türleşme ile açıklanabilir. Kendi aralarında çeşitli alt ailelere ayrılır ve her ailenin üyeleri ortak bir atadan gelir[3]. Farklı ökaryotik türlerin DNA transpozonları arasında işlevsel ve evrimsel bir ilişki vardır [4].
DNA transpozonlarının evrimini incelerken dizi hizalaması kullanılır. Her transpozondan sentezlenen transpozaz dizilimi, DNA transpozonları arasındaki evrimsel ilişkiye ışık tutar[4]. Teknolojinin ve verilerin gelişmesiyle birlikte, ayrıntılı bir analiz, süper ailelerin taksonomik dağılımının belirlenmesini sağlamıştır. Bu doğrultuda, çoğu DNA transpozon süper ailesinin ayrışması ökaryotların ve prokaryotların birbirinden ayrılmasından çok daha önceye dayanır[5].
DNA transpozonları ökaryotik türler arasındaki farklı ailelere ayrılarak sayı ve varyasyonda büyük çeşitlilik göstermektedir[6]. Her ailenin üyeleri farklı bir şekilde ayrı bir özerk atadan türetilmiştir[7]. Evrim sürecinde, her otonom DNA kendi kopyalarını üretmiş ve diğer nesillere iletmiştir. Farklı ökaryotik canlılar ve hatta birbiriyle ilişkili türler arasındaki genom boyutundaki fark, her genomda farklı miktarlarda bulunan transpozonlarla ilişkilendirilmiştir. Örneğin, evrimsel süreçte, DNA transpozonları füzyon mayasının genomunda tamamen ortadan kalkarken varlığı diğer mayalarda görülür. Sonuç olarak, ayrılan soylarda Saccharomyces cerevisiae ve Schizosaccharomyces pombe gibi türler DNA transpozonlarının silinmesi ile ortaya çıkmıştır[8].
Sıralama tekniklerinin ve veri tabanlarının verilerinin geliştirilmesiyle bu zamana kadar DNA transpozonlarının 10 süper ailesi tanımlanmıştır[9]. Bu süper ailelerin oluşturulması her transpozon tarafından kodlanan transpozazların hizalanmasına dayanır.
DNA transpozonlarının evrimi hakkında konuşurken farklı konu başlıklarını ele alma doğru olacaktır. Birincisi, farklı DNA transpozonlarının birbirleriyle nasıl ilişkili olduğu ve uzun süre boyunca nasıl farklılaştıklarıdır. (Makroevrimin). İkincisi, transpozonların konakçı genomda nasıl kalıcı hale geldiği ve kısa bir süre boyunca nasıl yayıldıkları ile (Mikroevrim) ve sonuncusu türleşme ile ilgilidir.
Makroevrimsel düzeyde DNA Transpozonları
DNA transpozonlarının keşfinden sonra çeşitli transpozonlar arasında DNA yapısı ve kodladıkları transpozazlar açısından benzerlikler ortaya çıkmıştır[10]. Bunun üzerine, çeşitli transpozonlardan kodlanmış farklı DNA transpozonlarının ve transpozazların yapıları araştırılmıştır. Sonunda, farklı ökaryotik türlerden DNA transpozonları arasında işlevsel ve evrimsel bir ilişki olduğu ortaya çıkmıştır[10]. Bu alandaki çalışmalar, IS3 ailesine ait bakteriyel DNA transpozonlarından kodlanan transpozaz enzimi ile retrovirüslerin integraz enzimi arasındaki evrimsel ve fonksiyonel ilişkinin belirlenmesiyle başladı[10]. Bu iki protein arasındaki benzerlik her ikisinin de çekirdek katalitik bölgelerinde D, D35E motifini içermesiydi[10]. Bu makroevrimi anlamak için önemlidir çünkü DNA transpozonlarının çoğunluğu bu motifleri transpozazları aracılığıyla içerir. Son yıllarda, farklı organizmalarda çok sayıda transpozonun keşfi, veritabanlarının gelişmesiyle birlikte gerçekleşti. Bu keşifler, ökaryotik DNA transpozonlarının ve geniş evrimsel tarihlerinin türler arasında nasıl dağıldığını anlamamıza yardımcı oldu. Süper ailelerin taksonomik dağılımı önemli ölçüde belirlendi. İlk başta sadece birkaç süper aile bilinmesine rağmen P, CACTA ve PiggyBac gibi ailelerin varlığı ortaya çıkmıştı[10]. Bu 10 süper ailenin 8'inin iki veya daha fazla ökaryotik süper grupta temsil edildiğini ortaya koymaktadır[10]. Ayrıntılı bir analiz, çoğu DNA transpozon süper ailesinin ayrışmasının ökaryotların ve prokaryotların bölünmesinden bile önce gelebileceğini göstermektedir.
Mikroevrimsel düzeyde DNA Transpozonları
DNA transpozonlarının mikroevrimi, konakçı türler içindeki etkileşimin dinamikleri ile ilgilidir[9]. Bu evrim dinamikleri ökaryotik DNA'lar arasında çeşitlidir. DNA transpozonlarının evrimsel dinamikleri etkileyen pek çok faktör vardır. Mutasyon bu faktörlerden biridir. Bir DNA transpozonundan kodlanmış bir transpozaz, amacını aşarak başka bir elementi aktive edebilir. Uygun tekrarlardan oluşan diğer yapılar bile aktif transpozonların transpozazını kullanabilir. Bu oldukça yaygındır, çünkü ökaryotlarda transkripsiyon ve translasyon süreçleri nükleer membran tarafından birbirinden ayrılır. Öte yandan bir sonucu olarak, süper ailelere ait elementlerin çoğunun evrim sürecinde sadece çok kısa bir süre için aktif olduğu düşünülmektedir ve bundan sonra uzun bir süreçte, mutasyonlarla yavaş yavaş dedektif ve inaktif hale gelirler veya genomdan tamamen silinirler[10]. Sonuç olarak, DNA transpozonlarının kodlama kapasitesi ile başarılı bir şekilde kopyalanması (transkripsiyon ve translasyon) arasında, yeni özelliklerin elde edilebileceği veya tamamen kaybedilebileceği mutasyonların varlığı dikkat çekicidir. DNA transpozonlarının tüm kopyaları evrimsel süreçte mutasyonlar kazanabilir ve tamamen inaktif hale gelebilir. Bu sürecin bir kanıtı aşağıdaki gibi açıklanabilir. Drosophila sinekleri ve ve A. thaliana gibi organizmalarda bozulan transpozonların tamamen silinmesi oldukça hızlı bir şekilde meydana gelen ve küçük genomlu organizmaların sürekliliği için gerçekleşen evrimsel bir süreçtir.Bununla birlikte, insan genomundan eliminasyon süreci oldukça yavaştır. Bu nedenle, insan genomunun yüzde ikisini oluşturan DNA transpozonlarının çoğu hala aktiftir.
Yatay iletim ve dikey çeşitlendirmenin etkileri: Türleşme
Bir genom herhangi bir transpoze edilebilir element içermiyorsa ve daha önce bunları barındırmıyorsa, Transpoze edilebilir elementler kaybolur. Bunu önlemek için, farklı genomlara sürekli olarak yeni elementlerin eklenmesi gerekir. Bu gereksinimi elde etmek sadece otonom bir transpozonun yeni bir türe veya popülasyona yatay iletim yolu ile yapılır. Özellikle, transpozonların tc1/mariner ve P ailelerine yatay transferi kanıtlanmıştır[10]. Ancak tek başına yatay iletim, tek bir genomdaki DNA transpozonlarının popülasyonunun nasıl bu kadar bol ve çeşitlilik gösterdiğini açıklayamaz. 25 farklı çim türünün filogenetik çalışmaları, dikey ayrışmanın bir sonucu olarak çim evrim sürecinde sürekli olarak yeni transpoze edilebilir soyların ortaya çıktığını göstermiştir[11]. Bu şekilde DNA transpozonları hızla çeşitlenir. Bu durum türler içinde yeni aktif soyların" türleşmesine " yol açar.
Referanslar
1. Ladd, M., & Bordoni, B. (2020). Genetics, Transposons. In StatPearls. StatPearls Publishing
Kumar A. (2020). Jump around: transposons in and out of the laboratory. F1000Research, 9, F1000 Faculty Rev-135. https://doi.org/10.12688/f1000research.21018.1
Muñoz-López, M., & García-Pérez, J. L. (2010). DNA transposons: nature and applications in genomics. Current genomics, 11(2), 115–128. https://doi.org/10.2174/138920210790886871
Abrusán, G., & Krambeck, H. J. (2006). Competition may determine the diversity of transposable elements. Theoretical population biology, 70(3), 364–375. https://doi.org/10.1016/j.tpb.2006.05.001
Kazazian H. H., Jr (2004). Mobile elements: drivers of genome evolution. Science (New York, N.Y.), 303(5664), 1626–1632. https://doi.org/10.1126/science.1089670
Kazazian H. H., Jr (2004). Mobile elements: drivers of genome evolution. Science (New York, N.Y.), 303(5664), 1626–1632. https://doi.org/10.1126/science.1089670
Craig NL, Craigie R, Gellert M, Lambowitz AM. Mobile DNA II. Washington, DC: Am. Soc. Microbiol. Press; 2002
Daboussi, M. J., & Capy, P. (2003). Transposable elements in filamentous fungi. Annual review of microbiology, 57, 275–299. https://doi.org/10.1146/annurev.micro.57.030502.091029
Feschotte, C., & Pritham, E. J. (2007). DNA transposons and the evolution of eukaryotic genomes. Annual review of genetics, 41, 331–368. https://doi.org/10.1146/annurev.genet.40.110405.090448
Robertson HM. Evolution of DNA transposons. 2002. See Ref. 35, pp. 1093–110.
Feschotte, C., & Wessler, S. R. (2002). Mariner-like transposases are widespread and diverse in flowering plants. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 99(1), 280–285. https://doi.org/10.1073/pnas.022626699